Unsere Autoren: Ute Kropf, Fachhochschule Kiel und Hansgeorg Schönberger, N.U. Agrar GmbH, Schackenthal

Von den wachstumsfördernden Gibberellinsäuren (engl.: Gibberellic acid) sind über 140 verschiedene Verbindungen in Pflanzen, Pilzen und Bakterien bekannt. Aber nur wenige davon sind physiologisch im Schossen aktiv.

Wie entstehen ­Gibberelline?

Aktive Gibberelline (z. B. GA₁), die die Streckung von Internodien auslösen, werden erst am Ende eines dreistufigen Prozesses in einer Pflanzenzelle gebildet, wie Übersicht 1 zeigt. Das gilt sowohl für Getreide als auch Raps und andere Kulturen. Im  ersten Schritt  wird in den Plastiden (z. B. Chloroplasten) aus GGPP (Geranylgeranylpyrophosphat) das ent-Kauren gebildet – eine Vorstufe der Gibberelline. Sobald eine junge Pflanze assimiliert, beginnt diese Synthese.

Im  zweiten Schritt  gelangt das ent-Kauren in das Endoplasmatische Retikulum (ER) und wird dort zu einem GA₁₂-Aldehyd verarbeitet. Das GA₁₂-Aldehyd ist eine noch nicht streckungsaktive Gibberellinsäure. Die ersten beiden Schritte erfolgen vorwiegend während der Blatt- und Seitentriebbildung im Kurztag. Je länger das Wachstum im Kurztag dauert, umso mehr Gibberellin-Vorstufen werden gebildet und umso intensiver ist das spätere Streckungswachstum.

Im  dritten Schritt  gelangen die Vorstufen in den Zellsaft und werden dort in mehreren Stufen zu verschiedenen und nun auch streckungsaktiven Gibberellinen umgebaut. Dieser Schritt wird durch die Tageslänge gesteuert. Eine zunehmende Tageslänge aktiviert bei Langtagpflanzen wie Getreide und Raps die Gibberellin-Synthese und damit die Internodien-Streckung.

Exkurs: Die Entdeckung der ­Gibberelline

Zunächst entdeckten Wissenschaftler den wuchsfördernden Effekt von Gibberellinsäuren: Im 19. Jahrhundert beobachteten japanische Wissenschaftler, dass Stoffwechselprodukte eines Fusarium-Pilzes in befallenen Reiskeimlingen ein ­abnormes Streckungswachstum auslösen (Bakanae-Krankheit). Ursache war die Gibberellinsäure GA₃, ein Stoffwechselprodukt des Pilzes ­Fusarium fujikuroi (früherGibberella fujikuroi).

Anfang der 1950er beobachtete man, dass Zwergmutanten von Erbsen und Mais nach einer gezielten Behandlung mit GA3 normalwüchsig waren. GA₃ wird heute in großem Umfang durch Fermentation gewonnen und als „plant growth ­regulator“ (PGR) zur Regulierung des Pflanzenwachstums u. a. im Wein-, Obst- und Zierpflanzenbau eingesetzt, um damit Fruchtgröße und -reife sowie deren Qualität zu beeinflussen.

Im Zuge der Hormonforschung wurden auch Substanzen gefunden, die die Synthese der Gibberelline hemmen. Dadurch bleibt die Wuchsform der behandelten Pflanzen kleiner und gedrungener. Wirkungsvoll sind z. B. wasserlösliche quartäre Ammoniumverbindungen, dazu gehören Chlormequatchlorid und Mepiquatchlorid. 1965 wurde in Deutschland das Chlormequatchlorid (synonym: Chlorcholinchlorid) unter dem Handelsnamen Cycocel (CCC) als Wachstumsregler („growth ­retardant“) eingeführt. Anfang der 1990er-Jahre kamen die Carbonsäuren Trinexapac-ethyl und einige Jahre später Prohexadion-Calcium als Wachstumsregler auf den Markt.

Welche Wirkstoffe hemmen früh, welche spät?

Die zugelassenen Wachstumsregler greifen in die verschiedenen Schritte der GA-Synthese an. Daher unterscheiden sich die Wirkstoffe in ihrer physiologischen Wirkung auf die Pflanzen – und auch im optimalen Einsatzzeitpunkt (siehe Übersicht 2 und Übersicht 4). Als frühe GA-Hemmer werden CCC, Mepiquatchlorid, Metconazol, Tebuconazol, Paclobutrazol oder auch die ALS-Hemmer Mesosulfuron, Pyroxsulam oder Propoxycarbazone bezeichnet, als späte Hemmer die Wirkstoffe Trinexapac-ethyl und Prohexadion-Calcium.

Chlormequatchlorid (CCC) und Mepiquatchlorid reduzieren die Synthese der GA-Vorstufen (1. Schritt in Übersicht 1). Somit sind weniger aktivierbare GA-Vorstufen vorhanden. Die weitere Entwicklung verzögert, verlängert und ver­spätet sich.

Die vor allem fungizid wirkenden ­Triazole hemmen im zweiten Schritt die Bildung der nicht streckungsaktiven GA und wirken weniger stark als CCC und Mepiquat. Auch ALS-Hemmer mit Gräserwirkung setzen in diesem Schritt an – sie verstärken die Wirkung der Gibberellin-Synthese-Hemmer. Aus der Gruppe der Triazole ­wirken Metcon­azol, Tebucon­azol und Paclobutrazol am stärksten als Wachstumsregler und sind deshalb auch zur Wachstumsregulierung im Raps zugelassen.

Im dritten Schritt der GA-Synthese hemmen die beiden Wirkstoffe Trinexapac-ethyl und Prohexadion-Calcium die Bildung der streckungsaktiven Gibberelline. Diese späten GA-Synthese- oder Aktivitäts-Hemmer wirken am besten, wenn die Streckung in Gang ist und die Internodien mindestens 2 bis 3 cm lang sind. Die späten GA-Synthesehemmer eignen sich vor allem, um das zweite bis vierte Internodium zu stabilisieren.

Einsatz und Aufwand von Gibberellinsäure-Hemmern sind ­temperaturabhängig

Die frühen GA-Hemmer wirken vor allem im Kurztag und frühen Langtag. Raps z. B. lässt sich im Herbst gut behandeln, um die Entwicklung zu verlangsamen und die Streckung hi­nauszuzögern. Da Gibberelline natürlicherweise die Zellen vergrößern, haben wuchsregulierte Bestände kürzere Blattstiele und kleinere Blätter.

Die Pflanzen sind intensiver grün, weil die Chlorophylldichte in den kleineren Zellen höher ist und die Triazole zudem auf die Cytokinine wirken. Die Winterhärte verbessert sich durch den kompakten Wuchs und die höhere Zellsaftkonzentration.

CCC wirkt bereits ab 8 °C und lässt sich im frühen Frühjahr auch noch ohne zusätzlichen Partner in spät ­gesäten Getreidebeständen einsetzen. Die Wirkung von CCC nimmt mit steigender Temperatur zu, so dass unter wärmeren Bedingungen die Aufwandmenge zu reduzieren ist.

Je höher die Temperatur, desto mehr streckungsaktive Gibberelline werden gebildet und umso besser wirken die Wachstumsregler. Prohexadion-Ca wirkt schneller, aber auch kürzer als Trinexapac-ethyl (siehe Übersicht 4). Eine höhere Lichtintensität bzw. UV-Strahlung kürzt und festigt die Zellen durch seine Auxin-hemmende Wirkung. Deshalb wirken die späten GA-Synthese-Hemmer bei hoher UV-Strahlung besser als bei bedecktem Wetter. Auch in Höhenlagen mit einem höheren Anteil an UV-Licht bleiben die Pflanzen kürzer. Die eingesetzten Wirkstoffmengen sind ab 200 m über NN um 10 % je 100 m höhere Lage zu reduzieren.

Hier noch weitere Tipps für einen optimalen Einsatz: Nachtfrost bis -3 °C vor bzw. nach dem Einsatz von GA-Aktivitäts-Hemmern kann toleriert werden, solange kein weiterer Stressfaktor hinzukommt. Bei niedrigeren Nachttemperaturen sollte die Applikation erst zwei bis drei Tage nach Ende der Nachtfröste erfolgen.

Wann stauchen Wachstumsregler die Ähre?

Gibberelline strecken nicht nur die Internodien, sondern auch die Ährenspindel in der „Großen Periode“ ab BBCH 32 bei z.B. Gerste und Weizen. GA-Aktivitäts-Hemmer, die während der Ährenstreckung eingesetzt werden, stauchen auch die Ährenspindel. Gerste reagiert vor allem bei zusätzlichem Stress darauf und reduziert die apikalen Spindelstufen stärker bzw. reduziert auch das Hektolitergewicht der oberen Körner. Wirkstoffe dieser Gruppe sollten daher nicht in den zwölf Tagen nach Beginn der Spindelstreckung (1 cm Ährenlänge) eingesetzt werden.

Späte Gibberellin-Synthese-Hemmer sollten nicht mit Wuchsstoffen zusammen ausgebracht werden, weil dadurch die Wuchsstoffwirkung eingeschränkt wird. Auch von einer Kombinationen mit gegen Gräser wirksamen ALS-Hemmern ist aus Verträglichkeitsgründen abzuraten.